Recordando: As Reações da Fotossíntese
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- Raul Benevides Aragão
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1 Recordando: As Reações da Fotossíntese luz abundantes na natureza reações luminosas (tilacóides) transformação de compostos simples em complexos utilizando a energia luminosa ciclo de açúcares reações de fixação de carbono (C 2 ) (estroma)
2 Recordando: Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação cadeia de transporte de elétrons Cloroplasto e - + PSI - fotossistema I PSII - fotossistema II Q - plastoquinona Cyt - Citocromo CF - ATP sintase 4 el Estroma (p 8) (p 5) reações luminosas
3 Reações de Fixação de Carbono ou: ciclo de Calvin-Benson ou: ciclo de redução da pentose fosfato ATP e o NADP produzidos pelas reações de luz são usados para fixar e reduzir C 2 e para sintetizar açúcares simples. Estas reações ocorrem no estroma ATP9 + 6NADP G3P* G3P* + 9ADP + 8Pi + 6NADP Reações divididas em três estágios: - ligação covalente de C 2 à ribulose-1,5 1,5-bisfosfato - redução do produto formado - regeneração da molécula de ribulose-1,5 1,5-bisfosfato fórmula geral dos açúcares: (C 2 ) n C C -2 C 2 P 3 *G3P gliceraldeído-3-fosfato ()
4 C C C C D-glicose C 2 Carboidratos (C 2 ) n C C 2 C 2 sacarose amido celulose 2 C β-d-glicose + α-d-glicose C C C 2 D-gliceraldeído
5 Reações de Fixação de Carbono 14 C 2 cultura Melvin Calvin álcool fervente Autoradiograma após a exposição de Chlorella a 14 C 2 por 30 s Chlorella em cultivo contínuo via elucidada no fim da década de 40 tlc bidimensional
6 Reações de Fixação de Carbono Autoradiogramas após a exposição de Chlorella a 14 C 2 Elucidadas por Melvin Calvin e colaboradores entre 1946 e Todos os organismos eucarióticos fotossintetizantes reduzem o C 2 pelo mesmo mecanismo. fixação de C redução do produto formado regeneração de ribulose-1,5-bisfosfato
7 Reação de carboxilação catalisada pela enzima Ribulose-1,5 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (RUBISC): Reações de Fixação de Carbono 1 o estágio: ligação covalente do C 2 P P (K M C 2 = 20 µm) C 2 2 G o = -51 kj/mol P ribulose-1,5 1,5-bisfosfato 2 moléculas de 3-fosfoglicerato - - P P = P -2 3 RUBISC é a enzima mais abundante e pode representar até 50 % do total de enzimas solúveis de uma folha. Quase toda a vida na terra depende da fixação de C por esta enzima. sítios ativos 8 subunidades maiores (cloroplato) 8 subunidades menores (núcleo)
8 Reações de Fixação de Carbono 2 o estágio: redução de 3-fosfoglicerato à gliceraldeído-3-fosfato - 3-fosfoglicerato fosfoglicerato- quinase gliceraldeído-3- fosfato desidrogenase NADP + + NADP + P ATP ADP P Pi P 3-fosfoglicerato 1,3-bifosfoglicerato gliceraldeído-3-fosfato P regeneração de ribulose-1,5 1,5-bisfosfato e síntese de outros açúcares no cloroplasto ou citosol
9 Reações de Fixação de Carbono 3 o estágio: regeneração de ribulose-1,5-bisfosfato 5 gliceraldeído-3-fosfato P 3 ATP 3 ADP 3 P 1,5-bisfosfato P ribulose-1,5 bisfosfato
10 Regulação do Ciclo de Calvin 1.expressão gênica concentração de enzimas 2.modificações pós-transcrição A reações do ciclo de Calvin-Benson eram chamadas de reações da fase escura. oje sabe-se que estas são também reguladas pela luz. Enzimas cuja atividade é modulada pela luz: RUBISC Frutose-1,6-bisfosfato fosfatase Sedoheptulose-1,7-bisfosfato fosfatase Ribulose-5-fosfato quinase 4 el NADP-gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase mais ativas: p 8 co-fator Mg 2+ A absorção de luz pelos fotossintemas leva a um aumento do p e da concentração de Mg 2+ no estroma. Estroma (p 8) [Mg 2+ ] [Mg 2+ ] (p 5)
11 Resumo do Ciclo de Calvin e Benson 3 x intermediário instável 1 o estágio: fixação covalente do C 2 6C 6C 6C 6 x 3-fosfoglicerato 3 2 o estágio: reações de redução 6 ATP 6 NADP x C 2 1C 1C 1C 3 x ribulose- 1,5-bisfosfato 5C 5C 5C 3 ADP 3 ATP 6 ADP 6 P i 6 NADP + 6 x gliceraldeído -3-fosfato 3 o estágio: regeneração da molécula de ribulose-1,5 1,5-bisfosfato A ativação das enzimas do ciclo é dependente de luz.
12 Destinos do giceraldeído-3-fosfato No cloroplasto: síntese de amido grãos de amido Durante a noite este amido é transformado em sacarose, transportado pelo floema e utilizado para suprir as necessidades energéticas da planta. No citosol: sacarose
13 Fotorespiração - RUBISC RUBISC atividade de oxigenase (independe da origem da enzima) RUBISC ribulose-1,5 1,5-bisfosfato P P fosfoglicerato P P - 2-fosfoglicolato K M C 2 = 20 µm K M 2 = 200 µm Concentração na atmosfera: C 2 = 0,04 % 2 = 20 % Na atmosfera a 25 o C a fixação de C 2 é 3 vezes mais rápida que a reação com 2. Durante a fotorespiração não há fixação de C 2 e portanto há redução na eficiência da fotossíntese. Para regenerar parte dos C do 2-fosfoglicolato é necessário gastar E.
14 Fotorespiração - RUBISC RUBISC atividade de oxigenase Proteínas de transporte (2C) 2 RESUMIND: (2C) (2C) 2 2-fosfoglicolato (2 x 2C) () C 2 3-fosfoglicerato () + C 2 (1C) Ao contrário da respiração, a fotorespiração não produz ATP (modificado)
15 Fotorespiração - RUBISC RUBISC atividade de oxigenase Fatores que favorecem a fotorespiração: Alta densidade de organismos fotossintetizantes Baixo fluxo de ar Excesso de calor Falta de água Suposta função: Recupera 75% do C perdido com a atividade oxigenase da RUBISC Dissipa excesso de ATP e poder redutor, prevenindo danos ao aparato fotossintético em condições de alta luminosidade e baixa concentração de C 2 (experimentos com mutantes de Arabidopsis).
16 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 primeiro composto marcado após a exposição de cana de açúcar a 14 C 2 é o malato (com 4 C). A enzima fosfoenol piruvato carboxilase (PEP carboxilase) catalisa a reação: C - C 2-2 P 3 C - fosfoenol piruvato + C 3 - bicarbonato C 2 C - + oxaloacetato P 3-2 PEP carboxilase é encontrada no citosol das células do mesófilo e tem alta afinidade por C 2.
17 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 Anatomia de Kranz * corte transversal de folha de planta C 3 corte transversal de folha de planta C 4 Nas plantas C4 as enzimas do ciclo de Calvin-Benson ocorrem somente nas células da bainha do feixe*.
18 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 elucidado por Marshall atch e Rodger Slack durante os anos 60 por experimentos de adição de 14 C 2 Ar NADP NADP + NADP + NADP C - 3 PEP -C AMP + PP i ATP + P i células do mesófilo plasmodesmas células da bainha do feixe cloroplasto mitocôndria PEP-C fosfoenolpiruvato carboxilase á separação espacial da fixação de C 2, descarboxilação dos ácidos, e fixação do C pelo ciclo de Calvin.
19 Existem variações de metabolismo C 4 conhecidas: Diferem quanto: ao composto de 4 C que difunde para as células da bainha do feixe (malato ou aspartato) ao composto de 3 C que retorna às células do mesófilo (piruvato ou alanina). A abundância de plantas C 4 é maior em climas quentes (crescem a intensidades altas de luz e altas temperaturas) Características de plantas C 4 : Apresentam alta taxa de fotossíntese Apresentam alta taxa de crescimento Baixa taxa de fotorespiração Baixa taxa de perda de água Estrutura da folha característica (nem sempre) 0 30% C % C % C 4 Apesar do custo energético mais alto, plantas C 4 são capazes de crescer mais rapidamente do que as C 3 a temperaturas acima de o C.
20 Mecanismos de Concentração de C 2 I: via C 4 em plantas sem anatomia de Kranz Imunolocalização* RUBISC (cloroplasto tipo 1) PEPcarboxilase (citosol) piruvato Pi diquinase (cloroplasto tipo 2) enzima málica (mitocôndria) Bienertia cycloptera 50 µm Cortes transversais no clorênquima de Borszczowia aralocaspica. *Edwards et al. 2001, Nature, 414:543
21 C 2 Mecanismos de Concentração de C 2 II: via CAM estômato vacúolo C - 3 malato PEP-C PEP oxaloacetato Pi malato malato C 2 malato ciclo de Calvin piruvato De noite cloroplasto amido De dia PEP fosfoenol piruvato CAM - Metabolismo Ácido das Crassuláceas
22 Evolução convergente de plantas com CAM Gymnocalycium asterias, uma Cactaceae da América Central. Euphorbia gymnocalycoides, uma Euphorbiaceae descoberta em 1982 na Etiópia. Características das plantas CAM: cutícula grossa baixa razão superfície/volume grandes vacúolos pequena abertura dos estômatos Skript, p. 36 Comparação de perda de água por g de C 2 fixado: metabolismo perda 2 (g) CAM C C
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