Células-guarda: decisão do dilema fome x sede

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João Barbosa Lencastre
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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE ECOFISIOLOGIA Transpiração: Necessária ou desperdício de água? O O poro estomático é flanqueado por duas células guarda as quais controlam o diâmetro do poro através da mudança na forma AULA 3 Fisiologia e Translocação pelo floema células túrgidas / aberto Células flácidas / fechado microfibrilas de celulose arranjadas radialmente parede celular vacúolo células-guarda Marcelo Francisco Pompelli O A disposição radial das microfibrilas de celulose na parede celular promove uma maior resistência e compressão na direção paralela as microfibrilas. Assim, a orientação radial das microfibrilas fazem com que as células, ao tornarem-se túrgidas, se distanciem horizontalmente, abrindo o poro O Funções: Força motriz da ascensão xilemática CO2 Influxo de CO2 para a Liberação de água para a transpiração e controle da temperatura H2O Aproximadamente 90% da água é perdida dirariamente através do estômato 20 µm 1

Células flácidas / fechado microfibrilas de celulose arranjadas radialmente parede celular vacúolo células-guarda Marcelo Francisco Pompelli O A disposição radial das microfibrilas de celulose na

2 Células-guarda: decisão do dilema fome x sede sub, calor latente sub, calor latente Morrer de sede? Saciar a fome? COM OS ESTÔMATOS ABERTOS ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA sub, calor latente sub, calor latente sub, calor latente QUANDO A ÁGUA DIMINUI NO SOLO MENOS ÁGUA NO SOLO O estômato se fecha completamente para reduzir a perda de água, com isso a tbem diminui 2

COM OS ESTÔMATOS ABERTOS ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA sub, calor latente

3 E a noite, como fica? A pressão da raiz as vezes resulta em perda líquida de água pela folha a glutação. Isso acontece em pequenas plantas herbáceas e em algumas gramíneas Abertura ao longo do dia Mecanismo de abertura e fechamento estomático Mudanças na pressão de turgor fazem os estômatos abrir e fechar resultado reversível advindo, principalmente da captação e perda de ions potássio e cloro pelas células-guarda Tempo (hora) Papel dos íons potássio e cloro na abertura e fechamento O transporte de K + (potássio, simbolizado por pontos vermelhos) cruzam a membrana plasmática e a membrana vacuolar, causando mudanças da pressão de turgor das células-guarda K + Papel dos íons K+ e Cl- no mecanismo de abertura e fechamento estomático Efeito da luz na abertura Papel da luz azul na abertura 3

fechar resultado reversível advindo, principalmente da captação e perda de ions potássio e cloro pelas células-guarda Tempo (hora) Papel dos íons potássio e cloro na abertura e fechamento O

4 Papel da sacarose e do K + na abertura Adaptação das xerófitas para reduzir a transpiração Xerófitas são plantas adaptadas a ambientes áridos apresentam várias modificações que reduzem a taxa de transpiração cutícula epiderme superior Outras adaptações para reduzir a transpiração epiderme inferior tricomas ( pêlos absorventes) estômatos 100 µm Cera epicuticular Plantas vasculares tolerantes a seca Fatores que afetam a perda de vapor de água Taxa de transpiração células-guarda cutícula espessa 4

adaptações para reduzir a transpiração epiderme inferior tricomas ( pêlos absorventes) estômatos 100 µm Cera epicuticular

5 Taxa de transpiração Fatores de afetam a densidade : temperatura de cultivo Fatores de afetam a densidade : irradiância Quanto mais fechado for um ecossistema (mais desacoplado) menor será a taxa de transpiração, pois menor será a elocidade do vento Fonte: Pandey R, et al. Scientia Agricola 113: 74-81, 2007 Fatores de afetam a densidade : [ ] Fonte: Royer DL. Review of Paleobotany and Palynology 114: 1-28, 2001 Translocação no Floema Floema - Contextualização Os nutrientes orgânicos são translocados por meio do floema Translocação é o transporte de nutrientes orgânicos através da planta Seiva Floemática é uma colução aquosa composta basicamente de sacarose é transportada de uma região fonte para uma região dreno 5

Scientia Agricola 113: 74-81, 2007 Fatores de afetam a densidade : [ ] Fonte: Royer DL.

6 Fonte e Dreno: Conceitos Floema: Ultraestrutura Floema: Ultraestrutura Um órgão fonte: é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é menor que sua taxa se síntese Ex.: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinação, etc A B Um órgão dreno é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é maior que sua taxa se síntese Ex.: frutos e sementes em desenvolvimento, tubérculos, caules de reserva A) Floema em seção transversal, mostrando o elemento de tubo crivado, sua célula companheira. B) Elementos de tubo crivado abertos em seção longitudinal, demonstrando a placa crivada desobstruída de calose Translocação por fluxo de pressão no floema Na maioria das angiospermas pesquisadores concluíram que a seiva de move pelo floema seguindo uma força positiva de pressão Transporte em massa no floema Transporte em massa no floema Corrente transpiratória Fluxo de massa Fonte: Purves et al Life: The Science of Biology Fonte: Taiz & Zeiger,

: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinação, etc A B Um órgão dreno é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é maior que sua taxa se : frutos e

7 Carregamento do floema: rota simplástica Açúcares são carregados das células fonte para os tubos do floema Carregamento do floema: rota apoplástica Em muitas plantas o floema é carregado ativamente ocorre um transporte antiporte sacarose x H + Carregamento simplástico x gradiente de concentração Modelo de aprisionamento de polímeros nenhum açúcar redutor é transportados pelo floema células do mesofilo parede celular do apoplasto membrana plasmática célula companheira ordinária elementos crivados alta [H + ] H + -ATPase Co-transporte S Fonte: Purves et al Life: The Science of Biology Célula do Mesofilo plasmodesmos Células da bainha do feixe Célula do Parênquima do Floma Sacarose produzida na são carregadas, através do simplasto (setas azuis) para o floema. Em algumas espécies, a sacarose do simplasto são ativamente carregadas no apoplasto O mecanismo quimiosmótico é responsável pelo transporte ativo de sacarose das c elulas do parênquima do floema para as células companheiras. A H + - ATPase gera um gradiente de H+ que dirige o acúmulo de sacarose contra um gradiente de concentração Apoplasto Simplasto Fonte: Purves et al Life: The Science of Biology ATP baixa [H + ] H + H+ H + S Sacarose Fonte: Taiz & Zeiger, 2009 Estrutura de alguns compostos presentes no floema Estrutura de alguns compostos presentes no floema Estudo da composição da seiva floemática Aminoácido Amida Açúcar O Ácido glutâmico, um aminoácido, e a glutamina, sua amida, são importantes compostos nitrogenados translocados no floema, além destes inclui-se também o aspastado e a asparagina Afídeo da ordem Hemiptera Açúcar redutor componente dos diferentes oligossacarídeos Ureídas Espécies que fixam nitrogênio atmosférico utilizam as ureídas como forma de transporte de nitrogênio 7

mesofilo parede celular do apoplasto membrana plasmática célula companheira ordinária elementos crivados alta [H + ] H + -ATPase Co-transporte S Fonte: Purves et al. 2005.

8 Padrões de carregamento apoplástico e simplástico Transporte em massa no floema g di ra t en e de c çã ra nt ce n o o no em f lo Descarregamento do floema Beterraba Tabaco Meristemas a apoplástico simplástico comum em sementes e frutos em desenvolvimento A transição folha fonte, folha dreno é gradual A transição folha fonte, folha dreno é gradual Força dreno x atividade fotossintética Fonte Maior força dreno Menor força dreno Dreno Auto-radiografias de folhas de abobrinha (Cucurbita pepo) Cada folha importou 14C da folha-fonte por 2 horas À medida que a extremidade da folha perde a capacidade de descarregar e deixa de importar açúcar, ela adquire a capacidade de exportar açúcar Fotossíntese Coloração GFP em associação com o transportador SUC2 de A. thaliana. Percebe-se que na folha fonte o transportador é sintetizado e carregado para dentro dos vasos floemáticos, já na folha dreno ele sai dos vasos floemáticos para o mesofilo. Verificar a escala... FOLHA FONTE 2 mm FOLHA DRENO Fotossíntese 0,1 mm 8

Maior força dreno Menor força dreno Dreno Auto-radiografias de folhas de abobrinha (Cucurbita pepo) Cada folha importou 14C da folha-fonte por 2 horas À medida que a extremidade da folha perde a

9 Força dreno x atividade fotossintética Experimento de enxertia recíproca Força dreno x atividade do órgão dreno Experimento Questão: Os solutos orgânicos são translocados no floema ou no xilema? Menor força dreno Maior força dreno atividade do órgão dreno = nível de descarregamento = nível de descarregamento + Atividade metabólica do órgão dreno Atividade dos transportadores de sacarose + - Atividade da invertase apoplástica Método Remoção da casca (floema) das árvores em forma de anel Resultado Os solutos orgânicos se acumulam no floema logo abaixo do anelamento, causando uma espécie de inchaço diminuição da elevação da Atividade metabólica do órgão dreno = Capacidade de sintetizar polímeros de reserva Ex: [Amido no órgão dreno] Floema (casca) lenho A translocação é inibida por compostos que inibem a respiração. Por que? Conclusões: Os solutos orgânicos são translocados pelo floema, não pelo xilema, pois a translocação paralisa acima do anelamento. 9

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