Aparelho Muscular Prof. Cristina Sena

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1 Prof. Cristina Sena Tipos de Tecido Muscular - o tecido muscular reveste as cavidades do nosso corpo, conferindo-lhes elasticidade - existem diversos tipos de tecido muscular: Músculo Esquelético (1) Músculo Cardíaco (2) Músculo Liso (3) Constituição e Características (1) Músculo Esquelético - fixam-se aos ossos do esqueleto e a sua contracção é responsável pelos movimentos corporais - a sua contracção é controlada pelo sistema nervoso somático e está sob controlo voluntário - permite a interacção dos seres vivos com o ambiente

2 - os tendões permitem a ligação do músculo ao osso; a extensão dos tendões em torno do músculo juntamente com proteínas fibrosas do tecido conjuntivo formam uma camada exterior (de tecido conjuntivo) denominada epimísio - esse tecido conjuntivo externo extende-se para o interior do músculo, dividindo este em colunas, denominadas fascículos - cada um dos fascículos é rodeado pela sua própria camada de tecido conjuntivo, denominado por perimísio - se fizermos um corte transversal nos fascículos, podemos visualizar que estes são constituídos por muitas fibras musculares que se inserem através dos tendões - as fibras musculares são células fusiformes, cílindricas, finas, alongadas e com vários núcleos (durante o desenvolvimento, muitos mioblastos fundem mas os núcleos individuais permanecem); possuem também os mesmos organelos presentes noutras células, possuindo muitas mitocôndrias (grande necessidade de energia) - cada uma das fibras musculares é rodeada pela sua própria camada de tecido conjuntivo, denominado por endomísio - por sua vez, cada fibra muscular é composta por um certo número de elementos cílindricos independentes, as miofibrilhas - já as miofibrilhas dividem-se nas unidades básicas e funcionais do músculo o sarcómero Sárcomero - a propriedade mais característica das fibras musculares esqueléticas é o seu aspecto estriado, visto ao microscópio as estrias são consequência da organização do músculo esqulético os sarcómeros são constituídos por filamentos menores, de organização regular a disposição desses filamentos (proteínas contrácteis) no sarcómero faz com que, ao microscópio, observemos bandas alternadas, induzindo assim ao aspecto estriado do músculo esquelético estas proteínas contrácteis são responsáveis pela contracção dos músculos

3 a zona H é composta pelos microfilamentos de miosina a banda A (anisotrópica) é constituída por microfilamentos de miosina e microfilamentos de actina a banda I é formada por microfilamentos de actina a linha Z separa um sarcómero do sarcómero seguinte - os filamentos finos são constituídos por monómeros de actina; estes filamentos estão seguros numa das suas extremidades pela linha Z; têm um comprimento de 1µm (em músculo esquelético de vertebrados); cada filamento é regulado por uma proteína, a nebulina, associada a este e que determina o comprimento do filamento de actina; os filamentos de actina são formados por duas cadeias de monómeros de actina, enroladas uma na outra - os filamentos grossos são compostos pela proteínas de miosina; têm um comprimento de, aproximadamente, 1.6µm ; cada filamento é regulado por uma polopéptido com prido, a titina, e que prende o filamento espesso à linha Z, mantendo, assim, o filamento em posição no centro do sarcómero; os filamentos de miosina possuem saliências voltadas para o exterior, as cabeças da miosina

4 - localizadas sobre os filamentos de actina estão a troponina e a tropomiosina, proteínas reguladoras da contracção e que possibilitam esta: tropomiosina proteínas que se organizam como filamentos finos intercalados entre as cadeias de actina troponina proteínas de forma esférica que estão ligadas aos filamentos de tropomiosina; é, na verdade, um complexo de três proteínas, cada uma com sua função Ultraestrutura do Músculo Esquelético - os túbulos transversos ou túbulos T são invaginações regulares do sarcolema (possuem, no seu interior, fluido extracelular, isto é, são ricos em Na + e Ca 2+ ) que percorrem toda a fibra e cuja função é conduzir os potenciais de acção ao interior da fibra Nota: os túbulos-t, nos músculos dos mamíferos, localizam-se nas extremidades da banda A

5 - o sarcolema é uma membrana plasmática que reveste cada fibra muscular; mantém a com posição do interior celular e proporciona uma condução rápida dos potenciais de acção pela superfície da fibra muscular - as cisterna terminais são porções expandidas do RS, onde grande parte do Ca existente no músculo relaxado é armazenado - as tríadas são estruturas do músculo esquelético, constituídas por 1 túbulo-t e 2 cisternas terminais - o retículo sarcoplasmático (RS) é uma rede que envolve toda a fibra muscular, sendo que cada unidade do RS localiza-se acima do sarcómero; as suas funções são armazenar grandes con centrações de cálcio, libertar o cálcio em resposta a um potencial de acção nos túbulos-t e remover o cálcio de forma a terminar a contracção 2+ Mecanismos de Contracção - os sarcómeros que constituem as fibras musculares possuem filamentos finos (actina) e filamentos grossos (miosina); as cabeças da miosina formam as chamadas pontes cruzadas; estas pontes cruzadas ligam-se aos monómeros de actina - o movimento das pontes cruzadas (causado por ligações sucessivas de cada cabeça de miosina ao monómero de actina seguinte) provoca o deslizamento dos filamentos e, consequentemente, a tensão e contracção do músculo - a actividade das pontes cruzadas é regulada pela presença de Ca 2+, que é aumentado pela estimulação eléctrica da fibra muscular a estimulação eléctrica produz contracção do músculo através da ligação de Ca 2+ a proteínas reguladoras da contracção (troponina e tropomiosina), que estão contidas nos filamentos de actina

6 Pontes Cruzadas - o deslizamento dos filamentos é produzido pela acção de numerosas pontes cruzadas - cada ponte cruzada possui um local de ligação de um monómero de actina e um local de ligação de ATP - o ciclo das pontes cruzadas processa-se da seguinte forma: 1º - em respouso, as pontes cruzadas não se encontram ligadas aos monómeros de actina 2º - a ponte cruzada liga-se a um monómero de actina 3º - aquando da ligação, o P i existente na cabeça de miosina é libertado, provocando uma alteração conformacional na miosina 4º - a alteração conformacional produz uma força que faz com que o a ponte cruzada se desligue do monómero de actina e se ligue ao monómero seguinte, provocando a libertação de ADP 5º - um novo ATP liga-se à cabeça de miosina (que funciona como ATPase, hidrolisando ATP), fazendo com que a ponte cruzada liberte o monómero de actina 6º - o ATP é hidrolisado, provocando o início de um novo ciclo

7 - o ATP liga-se à miosina reduzindo a afinidade desta pela actina promove a dissociação entre a pon te cruzada de miosina e actina sem ATP, as pontes cruzadas não se dissociam e o músculo está rígido - no ciclo das pontes cruzadas, o ATP desempenha dois papéis distintos: a energia libertada pela hidrólise do ATP é a energia utilizada para o movimento da ponte cruzada a ligação do ATP à molécula de miosina rompe a ligação com a actina no final de um ciclo da ponte cruzada, permitindo o início de um novo ciclo - esta ligação sucessiva da ponte cruzada aos monómeros de actina seguintes, provocam um deslizamentos dos filamentos promove o encurtamento da banda I encurtamento dos sarcómeros contracção do músculo esquelético Papel do Ca 2+, da troponina e da tropomiosina na Contracção Muscular - as cabeças da miosina ligam-se a locais específicos dos monómeros de actina; em condições normais, esses locais de ligação não estão expostos, não permitindo, portanto, a interacção da actina com a miosina - a tropomiosina e a troponina actuam juntas na regulação da ligação das pontes cruzadas aos monómeros de actina regulação da contracção muscular - em repouso, os filamentos de tropomiosina estão sobre os locais específicos para ligação da miosina com a actina

8 - na presença de cálcio, este liga-se à troponina e altera a sua conformação, deslocando a tropomiosina que expõe os locais de ligação da miosina com a actina, permitindo a formação de pontes cruzadas e consequente deslocação dos filamentos e o encurtamento - quando o cálcio é removido da troponina, os filamentos de tropomiosina deslocam-se para o local inicial, tapando os locais de ligação da actina com a miosina A coplamento Excitação-Contracção - o acoplamento excitação-contracção é a sequência de acontecimentos que começa com a libertação de acetil-colina na membrana pré-juncional e que conduz a uma série de acontecimentos que podem ser esquematizados da seguinte forma: excitação do sarcolema aumenta concentração de cálcio intracelular ligação do Ca 2+ ao complexo troponina-tropomiosina e alteração conformacional dos filamentos de actina ciclo de pontes cruzadas desencadeia ligação actina-miosina - na periferia das fibras musculares existem junções neuromusculares, que são terminais do axónio, ligados à fibra muscular - quando há necessidade de contracção, o sistema nervoso central envia um impulso nervoso (desencadeamento de potencial de acção nervoso) até ao neurónio motor existente na periferia da fibra muscular - esse impulso faz com que seja libertada acetilcolina dos terminais nervosos do neurónio motor; essa libertação desencadeia um potencial da placa motora que, por sua vez, gera potenciais de acção muscular - os potenciais de acção muscular despolarizam os túbulos-t, conduzindo estes os potenciais de acção para o interior da célula - os túbulos-t possuem receptores DHP, que funcionam como sensores de voltagem, respondendo à despolarização da membrana quando os túbulos-t conduzem os potenciais de acção, os DHP sofrem uma alteração conformacional, que provoca a 2+ abertura dos canais de Ca existentes na membrana do RS

9 - após abertura dos canais, o Ca 2+ é libertado (segundo gradiente de concentração) para o citoplasma aumento de Ca 2+ citoplasmático activa a contracção Relaxamento - para que o processo de contracção seja interrompido, é necessário cessar a produção dos potenciais de acção, para que não continue a libertação de Ca 2+ do retículo - a entrada de Ca 2+ para o interior do RS é feita por transport e activo, por Ca 2+ -ATPase existentes na membrana do RS assim, o Ca 2+ é removido para o interior do RS, com gasto de energia em suma : - a contracção dos músculos é, portanto, resultado da acção do nosso sistema nervoso, por intermédio de vários potenciais de acção: SNC desencadeia um potencial de acção nervoso secreção de acetilcolina no terminal nervoso potencial da placa motora potencial de acção muscular despolarização dos túbulos-t e abre os canais de cálcio no RS aumenta cálcio sarcoplasmático desencadeando CONTRACÇÃO Entrada de cálcio para o RS desencadeando RELAXAMENTO

10 Nota: quem faz mais actividade física tem mais miofibrilhas em cada fibra muscular, devido à maior necessidade de contracção - durante o acoplamento excitação-contracção, ocorre uma sequência temporal de eventos eléctricos e mecânicos: tensão aplicação do estímulo período de latência período de tempo entre a aplicação do estímulo ao neurónio motor e a sua contracção ciclo contractivo contracção muscular em que um potencial de acção provoca uma única contracção seguida e relaxamento Velocidade de Contracção - a velocidade de contra cção é determinada por V máx da ATPase miosina: se V máx alta: ciclo de pontes cruzadas rápido taxa de encurtamento rápida (fibra rápida) se V máx baixa: ciclo de pontes cruzadas lento taxa de encurtamento lento (fibra lenta) - consoante a velocidade de contracção necessária, uma unidade motora pode ser constituída por fibras lentas, rápidas ou intermédias, sendo que a maioria dos músculos contém ambos os t ipos de fibras em proporções variadas - todas as fibras de uma dada unidade motora são do mesmo tipo, sendo possível identificar, histologicamente, músculos com abalos de tipo rápido, lento e intermédio - as fibras lentas (oxidativas), que são usadas em contracções normais, possuem as seguintes propriedades: diâmetro baixo alto conteúdo em mioglobina (para que haja reserva de oxigénio no músculo) muita irrigação (para cedência de O 2 ) muitas mitocôndrias (para que ocorra metabolismo oxidativo) baixa percentagem de enzimas glicolíticas pequenas

11 - as fibras rápidas (glicolíticas), que ajudam para um determinado tipo de contracção, onde é necessário força, possuem as seguintes propriedades: diâmetro grande baixo conteúdo em mioglobina pouca irrigação poucas mitocôndrias (metabolismo oxidativo é secundário) alta percentagem de enzimas glicolíticas (para cedência rápida de energia) longas (grande força de contracção) RS extenso (para rápida libertação de Ca 2+ ) - as fibras intermédias (misto entre oxidativa e glicolítica) possuem propriedades: taxas rápidas relativa resistência à fadiga são pouco frequentes em humanos as seguintes Nota: pessoas diferentes têm diferentes proporções destes tipos (componente hereditária) no entanto, o treino pode alterar proporção em humanos Somação, Tétano e Fadiga Muscular - quando o músculo é estimulado por um choque eléctrico de voltagem suficiente, ele rapidamente contrai-se e relaxa; esta resposta denomina-se twitch muscular - o aumento da voltagem estimuladora aumenta a força da twitch muscular a força de contracção muscular pode ser controlada se um segundo choque eléctrico ocorra im ediatamente após o primeiro choque, esse segundo choque produzirá uma segunda twitch muscular, mais forta que a anterior esta resposta denomina-se somação - a somação é, basicamente, a soma de diferentes estímulos: se após um primeiro estímulo, estimularmos novamente o músculo, gera-se uma maior tensão soma temporária dos estímulos

12 - quando um músculo isolado é estimulado electricamente repetidamente, o tempo entre as twitches separadas tende a diminuir e estas tendem a somar-se formando uma contracção constante; este efeito denomina-se tétano - se a estimulação eléctrica continuar, o músculo entra em fadiga muscular Tipos de Contracção Muscular - no sentido de comprimir as fibras musculares aquando da contracção, elas devem gerar uma força que é maior do que as forças opostas que actuam para prevenir a inserção muscular - assim sendo, podemos considerar dois tipos de contracção: contracção isotónica contracção em que há encurtamento do músculo (alteração do comprimento do músculo), sendo a tensão constante a carga associada é elevada

13 contracção isométrica contracção em que não há modificação do tamanho total do músculo gera-se uma tensão mas não suficiente para elevar uma carga que lhe foi associada Propriedades Mecânicas do Músculo Esquelético - Factores dos quais depende a força exercida por um músculo: grau de activação proporção de fibras musculares activas (número de unidades motoras) frequência de estimulação taxa de encurtamento (contracção) tamanho do músculo em repouso área do músculo - Comprimento Muscular no Desenvolvimento de Tensão: Tensão Passiva tensão em que há ausência de estímulo Tensão Activa tensão que é desenvolvida durante o processo contráctil e que é máxima quando o músculo está próximo do seu comprimento em repouso gera-se quando se formam as pontes cruzadas

14 Tensão vs Comprimento do Sarcómero - tal como podemos visualizar no gráfico, a tensão varia com a contracção, sendo a tensão que uma fibra muscular pode gerar directamente proporcional ao número de pontes cruzadas entre os filamentos finos e espessos - o comprimento óptimo em repouso do sarcómero está entre B e C - a nível molecular o comprimento so sarcómero reflecte a sobreposição entre os filamentos finos e espessos - há um comprimento óptimo do sarcómero para o qual o músculo atinge a tensão máxima, onde a possibilidade de interacção também é máxima Fontes Energéticas para a Contracção Muscular - para que ocorra contracção muscular é necessário ATP - o músculo vai buscar essa energia ao lactato, lípidos, hidratos de carbono, corpos cetónicos e também à fosfocreatina - em repouso, a creatina pode ser fosforilada, armazenando assim energia deste modo, aquando da contracção muscular (onde é necessário, rapidamente, ATP) o músculo vai lá buscar fosfato, que cede ao ADP para formar ATP que é, posteriormente, hidrolisado para obtenção de energia - os desportistas podem tomar fosfocreatina para que esta, aquando do exercício, seja convertida em creatina

15 em repouso, há armazenamento de energia músculo em repouso ATP (do metabolismo) + creatina ADP + fosfocreatina músculo em exercício ADP + fosfocreatina creatina + ATP creatina cinase em exercício, há utilização da energia (ATP) contracção (miosina ATPase), relaxamento (Ca 2+ -ATPase) (2) Músculo Cardíaco Constituição e Características - o músculo cardíaco, tal como o esquelético, é estriado e contém sarcómeros que encurtam devido ao deslizamento dos filamentos - a sua contracção permite o bombeamento de sangue para todo o corpo e ocorre espontaneamente pelo miocárdio (ao contrário do músculo esquelético, que necesita de um estímulo eléctrico) - as células miocárdias (do coração) são mononucleadas, ocupando o núcleo uma posição central - as células miocárdicas estão interligadas por discos intercalares (compostos por proteínas de conexão) que permitem a condução do impulso de uma célula para a seguinte; os discos intercalares estão concentradas nas extremidades de cada célula

16 Potencial de Acção do Músculo Cardíaco - a duração do potencial de acção no músculo cardíaco é maior do que no músculo esquelético repolarização despolarização 0 canais de Na 2+ abrem 2+ 1 canais de Na fecham 2 canais de Ca 2+ abrem fecham-se os canais rápidos de K + 3 canais de Ca 2+ fecham abrem-se os canais rápidos de K + 4 potencial de repouso Nota: quando se atinge o limiar do PA vão abrir canais de cálcio e potássio - no músculo cardíaco, devido a um longo período refractário (no qual os canais estão a ser usados), não ocorre tétano (não é possível somar eventos contrácteis como acontecia no esquelético) Contracção do Músculo Cardíaco - a actividad e de despolarização intrínseca (que possibilita a contracção) é espontânea, rítmica e com uma dada frequência, que varia consoante a região do coração (fibras auriculares, fibras ventriculares, fibras septais, fibras do nódulo SA) - a contracção é intrínseca m as é controlada pelo Sistema Nervoso Autónomo e por hormonas - o processo de contracção do músculo cardíaco (sístole) processa-se do seguinte modo:

17 potencial de acção chega à célula sensibilização de canais de Ca 2+ Ca 2+ entra na célula pelos túbulos T induz saída de Ca 2+ do RS o Ca 2+ livre activa a contracção dos sarcómeros (tal como no músculo esquelético) - o processo de relaxamento do músculo cardíaco (diástole) processa-se do seguinte modo: por transporte activo, sob acção das Ca 2+ -ATPases, parte do Ca 2+ volta para o interior do RS, onde é armazenado ; o restante é libertado para o exterior da célula por troca com o Na + (Ca 2+ sai e Na + entra) (3) Músculo Liso Constituição e Características - o músculo liso não possui sarcómeros (por isso não tem aspecto estriado) mas contém actina e miosina que produz contracções em resposta a um único mecanismo regulador - é constituído por células fusiformes, mononucleadas e sem estrias (lisas à luz polarizada) - circunda os órgãos ocos (estômago, trato intestinal, bexiga urinária, útero, vasos sanguíneos, condutas aéreas para os pulmões) - pode operar em grandes extensões, sendo possíveis encurtamentos de 60-75% - é muito eficiente em termos energéticos - pode ser miogénico (activo espontameamente) - pode manter a força por longos períodos (horas, dias, semanas) - tem potenciais de cálcio (proveniente, maioritariamente, do meio extracelular, já que o RS é pouco desenvolvido), sendo o cálcio que entra através de canais uma importante fonte e cálcio as drogas que bloqueiam canais de Ca 2+ são utilizados para relaxar o músculo liso arterial e reduzir a pressão arterial - possuem corpos densos que são estruturas proteicas, análogas à linha Z do músculo estriado

18 - possui dois tipos de organização: unitária tecido composto por camadas de células acopladas electricamente por gap junctions que actuam em conjunto, sendo, frequentemente, são activadas espontaneamente (sincício); p.e.: intestino e vasos sanguíneos multiunitária tecido composto por agrupamentos discretos de células que são densamente inervadas e contraem somente em resposta a esta inervação, devendo, cada célula, ser estimulada por um axónio; p.e.: olho, vasos sanguíneos Fisiologia do Músculo Liso - de acordo com os padrões de actvidade contráctil de músculos lisos, podemos dividir os músculos lisos em duas classes: Músculos Lisos Tónicos estão normal mente contraídos e geram força estável de amplitude variável Músculos Lisos Fásicos normalmente, exibem contracções ritmadas; no entanto, podem contrair intermitentemente em actividades fisiológicas sob controlo voluntário (esvaziamento urinário e deglutinação)

19 Contracção do Músculo Liso ( Acoplamento Excitação-Contracção) - a duração do potencial de acção no músculo liso é maior do que no músculo cardíaco que, por sua vez, já era maior que a do músculo esquelético - no músculo liso a proteína reguladora da contracção (que liga Ca 2+ ) é a calmodulina (em vez de troponina) - a calmodulina é uma proteína citoplasmática e tem uma estrutura semelhante à da troponina - o processo de contracção passa-se do seguinte modo: Ca 2+ entra para a fibra muscular através de: Canais de Cálcio Sensíveis a Voltagens (CCSVs) quando a célula é despolarizada; canais sensíveis a estímulos mecânicos que abrem quando a célula é sujeita a deformações; canais operados por ligandos que abrem por acção de NT, hormonas abertura dos canais de cálcio do RS e saída de 2+ Ca para o citoplasma 2+ ligação do Ca à calmodulina+pi Pi é libertado e complexo Ca 2+ - calmodulina activa a MLCK (fosforilando-o) MLCK (Miosina Cinase de Cadeia Leve) activa fosforila miosina ATPase, aumentando a afinidade da miosina pelos filamentos de actina ciclo das pontes cruzadas contracção Nota: em alguns músculos, a calmodulina tem que estar fosforilada antes da actina ligar a miosina

20 - o processo de relaxamento passa-se do seguinte modo: miosina fosfatase remove o fosfato da miosina, provocando um decremento da actividade ATPásica Ca 2+ é removido do citoplasma pelo antiporte Ca 2+ -Na + e por Ca 2+ -ATPase (RS) a calmodulina liberta Ca 2+, ficando a MLCK inactiva relaxamento Nota: em alguns músculos, a remoção do fosfato da proteína calmodulina conduz à sua ligação à actina bloqueando a formação de pontes cruzadas - assim sendo, podemos verificar que: a contracção ocorre pela mesma interacção actina miosina (como no músculo estriado) deslizamento de filamentos o sinal para a contracção é um aumento da concentração do Ca 2+ o complexo troponina está ausente sendo substituído pela calmodulina MLCK está activa somente na presença de baixas quantidades da calmodulina (que liga Ca 2+ ) a MLCK fosforila miosina ATPas e na cadeia leve reguladora só assim (fosforilada), esta hidroliza ATP, para se tornar altamente energética Regulação da Miosina MLCK desfosforilada actividade ATPásica inibida não há contracção MLCK fosforilada actividade ATPásica restabelecida contracção

21 Regulação da Actina calmo dulina-actina não há locais de ligação miosina-actina não há contracção calmodulina-p + actina há locais de ligação miosina-actina contracção Controlo do Músculo Liso - a contracção do músculo liso é regulado: (A) - intrinsecamente (B) - endocrinamente, paracrinamente e por autocóides ( C) - pelo Sistema Nervoso Local (sistema nervoso entérico do trato gastrointestinal) (D) - pelo Sistema Nervoso Autónomo (A) Intrinsecamente Exemplo: pequenas artérias e arteríolas na circulação periférica - o calibre de muitas artérias pequenas varia em função da pressão arterial a resposta miogénica é um elemento importante no mecanismo de autoregulação do fluxo sanguíneo pressão arterial controla músculo liso Exemplo: músculo liso do tracto gastrointestinal e miogénese - músculo liso do tracto gastrointestinal é excitado por uma camada de células especializadas células intersticiais de Cajal (ICC) estas, por sua vez, são influenciadas pelo sistema entérico sistema entérico controla músculo liso (não directamente)

22 (B) Endocrinamente Exemplos: - adrenalina provoca o relaxamento do músculo liso intestinal e constrição dos vasos sanguíneos - colecistoquinina estimula a contracção da bexiga urinária - hormona antidiurética provoca a constrição dos vasos sanguíneos (B) - Paracrinamente Exemplos: - histamina estimula a contracção gástrica - concentração do K + extracelular, o óxido nítrico, o CO 2 e a adenosina medeiam o relaxamento dos vasos sanguíneos (C)- Sistema Nervoso Local (Sistema Nervoso Entérico) - o sistema nervoso entérico efectua o controlo motor e a actividade secretora do tracto gastrointestinal - é um sistema nervoso complexo, envolvendo 10 8 neurónios a par com a medula espinal e que está organizado em plexos discretos a nível da parede do tracto gastrointestinal - contém todos os elementos do sistema nervoso Nota: o músculo liso é responsável pelas funções motoras do tubo digestivo, sendo as suas propriedades contrácteis determinadas pela actividade eléctrica subjacente das suas células

23 (D) - Sistema Nervoso Autónomo (Simpático e Parassimpático) - o músculo liso está sob controlo nervoso o sistema nervoso autónomo fornece controlo antagónico esse controlo antagónico é possibilitado por duas importantes substâncias: Acetilcolina é libertada na divisão parassimpática e actua em receptores muscarínicos de acetilcolina Noradrenalina é libertada pela divisão simpática e actua em receptores α e β - Exemplos : Íris Órgão Parassimpático (Acetilcolina) Contracção Simpático (Noradrenalina) Dilatação Tracto Gastrointestinal Contracção (aumento da Dilatação (inibição da actividade) actividade) Bexiga Urinária Contracção Relaxamento Vesícula Biliar Vasos Sanguíneos Contracção Dilatação (excepto a nível coronário) Relaxamento Constrição