Profª Eleonora Slide de aula. Fotossíntese: As Reações da Etapa Clara ou Fotoquímica

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Moisés Caldas Sousa
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1 Fotossíntese: As Reações da Etapa Clara ou Fotoquímica

2 Fotossíntese Profª Eleonora Slide de aula Captação da energia solar e formação de ATP e NADPH, que são utilizados como fontes de energia para sintetizar carboidratos e outros compostos orgânicos a partir de CO e H 2 2 O, com liberação simultânea de O 2 na atmosfera. Organismos Fotossintetizantes: Bactérias (cianobactérias, bactérias verde e púrpura) Eucarióticos unicelulares (algas) Vegetais superiores A fotossíntese pode ser resumida nas seguintes equações: 1. Plantas, algas e cianobactérias usam água como doador de hidrogênio, liberando O 2 6 CO H 2 O + energia luminosa C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 A equação global descreve uma reação de oxi-redução na qual a água doa elétrons (como hidrogênio) para a redução do dióxido de carbono a carboidratos. 2. Bactérias do enxofre (verde e púrpura) usam H 2 S como doador de hidrogênio, produzindo grânulos de enxofre 6 CO H 2 S + energia luminosa C 6 H 12 O H 2 O + 12 S A luz solar é a fonte primária de toda energia biológica: Fusão 4 H 4 He + radiação Termonuclear eletromagnética (luz) transmitida para a Terra como fótons de luz visível

Organismos Fotossintetizantes: Bactérias (cianobactérias, bactérias verde e púrpura) Eucarióticos unicelulares (algas) Vegetais superiores A fotossíntese pode ser resumida nas seguintes equações: 1.

3 A fotossíntese em vegetais superiores compreende dois processos Etapa clara ou fotoquímica: Reações dependentes de luz, que ocorrem apenas quando as células são iluminadas. Etapa escura ou química: Reações de fixação de carbono, denominadas de reações escuras, que são conduzidas pelos produtos das reações luminosas. NADP + ADP + P i Sol H 2 O O 2 Reações luminosas NADPH ATP Reações de assimilação de carbono Carboidrato CO 2

Etapa escura ou química: Reações de fixação de carbono, denominadas de reações escuras, que são conduzidas

4 A fotossíntese nas células vegetais ocorre nos cloroplastos Os cloroplastos são envoltos por duas membranas. A membrana interna delimita o compartimento que contém vesículas achatadas envoltas por membranas chamadas tilacóides ides, dispostas em prateleiras denominadas de grana. Nas membranas tilacóides estão os pigmentos fotossintetizantes e os complexos enzimáticos que efetuam as reações luminosas e a síntese de ATP. O estroma contém a maioria das enzimas necessárias para as reações de assimilação de carbono.

dispostas em prateleiras denominadas de grana.

5 A luz produz um fluxo de elétrons nos cloroplastos Quando extratos de folhas contendo cloroplastos são iluminados, em presença de um aceptor de elétrons não biológico, ocorre a produção de O 2 e a redução do aceptor de elétrons, de acordo com a reação de Hill. Luz 2 H 2 O + 2 A 2 AH 2 + O 2 A = aceptor artificial de elétrons ou Reagente de Hill 2,6-diclorofenolindofenol (um reagente de Hill) Quando o extrato de folhas com o corante foi iluminado, o corante azul tornou-se incolor e O 2 foi produzido. No escuro não ocorreu nem produção de O 2 nem redução do corante. Cl O N D iclorofenolindofenol OH Cl Cl NH Cl Primeira evidência que: A absorção de energia luminosa produzia um fluxo de elétrons da H 2 O para o aceptor de elétrons CO 2 não era necessário e nem reduzido OH Forma oxidada (A) (azul) OH Forma reduzida (AH 2 ) (incolor) Aceptor biológico de elétrons nos cloroplastos é o NADP + 2 H 2 O + 2 NADP + Luz 2 NADPH + 2 H + + O 2

Luz 2 H 2 O + 2 A 2 AH 2 + O 2 A = aceptor artificial de elétrons ou Reagente de Hill 2,6-diclorofenolindofenol (um reagente de Hill) Quando o extrato de folhas com o corante foi iluminado, o corante

6 Espectro de radiação eletromagnética e a energia dos fótons na faixa visível do espectro Tipos de radiação Raios gama Raios X UV Infravermelho Microondas Ondas de rádio Comprimento de onda < 1 nm 100 nm < 1 mm 1 m 1000 m Luz visível Violeta Azul Azul Verde Amarelo esverdeado Laranja Vermelho Comprimento de onda (nm) Energia (kj/einstein) Luz visível é a forma mais forte de radiação solar que atinge a superfície terrestre 1 einstein = 1 mol de fótons = 6 x fótons

Amarelo esverdeado Laranja Vermelho Comprimento de onda (nm) Energia (kj/einstein) 380 430 500 560 600 650 750 300 240 200 170

7 Excitação de um átomo pela absorção de energia Luz e - e - e - Átomo no Estado básico Estado excitado, Elétron elevado a um nível energético superior Retorno ao estado básico com perda de energia de excitação como fluorescência ou calor Quando um fóton é absorvido, um elétron da molécula que o absorveu é impulsionado para um nível de energia maior. O retorno do átomo ao seu estado básico normal resulta na perda da energia luminosa absorvida, na forma de fluorescência ou calor. Entretanto, quando as células fotossintéticas são excitadas pela luz, a energia absorvida não aparece como fluorescência, mas é conservada para produzir NADPH e ATP.

para um nível de energia maior. O retorno do átomo ao seu estado básico normal resulta na perda da energia luminosa absorvida, na forma de fluorescência ou calor.

8 Absorção de energia luminosa para a fotossíntese Os pigmentos mais importantes que absorvem luz nas membranas tilacóides são as clorofilas. Os cloroplastos de vegetais superiores contêm os dois tipos de clorofila: clorofila a e clorofila b ambas são verdes, mas seus espectros de absorção são ligeiramente diferentes para permitir que uma complemente a faixa de absorção da outra, na região do visível. As membranas tilacóides contêm, também, pigmentos secundários ou acessórios chamados de carotenóides. Os mais importantes são o β-caroteno (vermelhoalaranjado) e a luteína ou xantofila (amarelo). Os pigmentos carotenóides absorvem luz em outros comprimentos de onda do que os absorvidos pelas clorofilas e, portanto, são receptores de luz suplementar. Os pigmentos que absorvem luz nas membranas tilacóides (ou bacterianas) são arranjados em conjuntos funcionais chamados fotossistemas. Todas as moléculas de pigmentos num fotossistema podem absorver fótons, mas apenas algumas moléculas de clorofila associadas com o Centro de Reação Fotoquímica são especializadas em converter energia luminosa em energia química. As outras moléculas de pigmento no fotossistema são chamadas captadoras de luz ou moléculas-antena.

complemente a faixa de absorção da outra, na região do visível. As membranas tilacóides contêm, também, pigmentos secundários ou acessórios chamados de carotenóides.

9 Os pigmentos mais importantes que absorvem luz Profª Eleonora Slide de aula

10 O Complexo Coletor de Luz e o Centro de Reação Fotossintética A antena afunila a energia para o Centro de Reação

11 Integração dos Fotossistemas I e II Profª Eleonora Slide de aula Os centros de reação fotossintética em vegetais superiores são o fotossistema I (PSI), que reduz NADP + e o fotossistema II (PSII), que oxida H 2 O - 1,6 Fotossistema I Potencial Padrão de Redução, E o (V) - 1,4-1,2-1,0-0,8-0,6-0,4-0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 2H 2 O Fotossistema II Luz Complexo Mn divisor de H 2 O O H + P 680 * P 680 Ph Q A QB Complexo Citocromo bf Luz PC 8 H + P 700 * P 700 A 0 A 1 Fe-S Via cíclica Translocação de prótons Fd FP NADP + NADPH Ph - Feofitina Q A - Plastoquinona A Q B - Plastoquinona B PC - Plastocianina A 0 - Aceptor de elétron A 0 (semelhante a feofitina no PSII) A 1 - Fitoquinona Fe-S - Proteína ferroenxofre Fd - Ferredoxina FP - Favoproteína (ferredoxina-nadp + oxidoredutase)

680 * P 680 Ph Q A QB Complexo Citocromo bf Luz PC 8 H + P 700 * P 700 A 0 A 1 Fe-S Via cíclica Translocação de prótons Fd FP NADP + NADPH Ph - Feofitina Q A - Plastoquinona A Q B - Plastoquinona

12 Transporte de elétrons Via não cíclica Via cíclica

13 Fotofosforilação Os cloroplastos geram ATP de modo muito semelhante às mitocôndrias, ou seja, pelo acoplamento da energia livre liberada na dissipação de um gradiente de prótons e a síntese enzimática de ATP. A ATP-sintase de cloroplastos, que é denominada complexo CF 1 CF 0, é similar ao complexo F 1 F 0 mitocondrial: 1. As unidades CF 0 e F 0 são proteínas hidrofóbicas transmembrana e contêm um canal transportador de prótons. 2. As unidades CF 1 e F 1 são proteínas hidrofílicas periféricas de membrana. Observação: Enquanto a ATP-sintase do cloroplasto transporta prótons do lúmen do tilacóide para o estroma, a ATP-sintase mitocondrial conduz os prótons do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial.

As unidades CF 0 e F 0 são proteínas hidrofóbicas transmembrana e contêm um canal transportador de prótons. 2.

14 FOTOSSÍNTESE: BALANÇO ENERGÉTICO Produção de ATP no transporte não-cíclico A produção de O 2 a partir de 2 H 2 O libera 4 prótons no lúmen da tilacóide. O transporte de 4 elétrons através do complexo citocromo b 6 f ocorre junto com o transporte de 8 prótons do estroma para o lúmen da tilacóide. Portanto, 12 prótons entram no lúmen da membrana tilacóide, no transporte de elétrons não-cíclico, por molécula de O 2 liberada. A enzima ATP-sintase do cloroplasto, de acordo com a maioria das estimativas, produz 1 ATP para cada três prótons translocados do lúmen da tilacóide para o estroma. O transporte não-cíclico resulta na produção de (12/3) 4 ATP por molécula de O 2 liberada. Observação: O transporte cíclico de elétrons forma mais ATP porque mais prótons são transportados para o lúmen da membrana tilacóide.

Portanto, 12 prótons entram no lúmen da membrana tilacóide, no transporte de elétrons não-cíclico, por molécula de O 2 liberada.

15 O transporte não-cíclico também produz NADPH 2 NADPH são produzidos para cada 4 elétrons liberados de 2 H 2 O pelo centro de evolução do oxigênio (CEO) Cada NADPH tem energia livre suficiente para produzir 3 ATP, portanto, um total de 6 equivalentes adicionais de ATP pode ser obtido, por O 2 liberado. Somados aos ATP produzidos pela translocação de prótons, um total de 10 ATP pode ser formado por molécula de O 2 liberada. 2 fótons são necessários para cada elétron transportado da H 2 O ao NADPH, portanto, 8 fótons são necessários por O 2 produzido (medida experimental resultou de 8 a 10 fótons) A eficiência global das reações de luz é a formação de 10 ATP por 8 a 10 fótons ou 1,25 ATP por fóton absorvido.

Somados aos ATP produzidos pela translocação de prótons, um total de 10 ATP pode ser formado por molécula de O 2 liberada.

16 Comparação da fotossíntese em determinados eucariotes e procariotes Características Eucariotes Procariotes Algas / Plantas Cianobactérias Bactéria verde Bactéria púrpura Substância que reduz CO 2 Átomos de H da H 2 O Átomos de H da H 2 O Enxofre, composto sulfurados, gás H 2 Enxofre, composto sulfurados, gás H 2 Produção de oxigênio Oxigênico Oxigênico (e anoxigênico) Anoxigênico Anoxigênico Tipo de clorofila Clorofila a Clorofila a Bacterioclorofila a Bacterioclorofila a ou b Local de fotossíntese Cloroplastos com tilacóides Tilacóides Clorossomos Membrana intracitoplamática Ambiente Aeróbico Aeróbico (e anaeróbico) Anaeróbico Anaeróbico

de oxigênio Oxigênico Oxigênico (e anoxigênico) Anoxigênico Anoxigênico Tipo de clorofila Clorofila a Clorofila a Bacterioclorofila a Bacterioclorofila a ou b

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