O que precisamos saber sobre ESPECIAÇÃO?

Transcrição

1 Universidade Federal do Paraná Departamento de Genética Setor Ciências Biológicas O que precisamos saber sobre ESPECIAÇÃO? danielbruschi@ufpr.br Prof. Dr. Daniel Pacheco Bruschi

2 Modificado de Moritz, Um Panorama Geral Dinâmica populacional * Demografia histórica * Dispersão/Isolamento * Perda de diversidade * Seleção Diversificação ocorre no tempo e no espaço Extinção

3 Fatores que alteram o equilíbrio HW Perda intrapopulacional de diversidade genética ao acaso Cria novos alelos na população Diferenças adaptativas entre os fenótipos em um determinado ambiente

4 13 questions about speciation...

5 Generalizações

6 Como as espécies evoluem???

7 Populações isoladas x conectadas Estruturas populacionais Distribuição espacial não totalmente casual de alelos e genótipos

8 Isolamento de populações: (barreiras crípticas)

9 Isolamento de populações: Vicariância Predições Efeito - - Assimetria de partição; Populações ALOPÁTRICAS Especiação alopátrica

10 Diversificação de linhagens na Mata Atlântica: Hipóteses Hipótese dos Refúgios - Áreas historicamente estáveis- Hipótese Neotectônica -Sobrepõe o Quaternário Hipótese dos rios Carnaval & Moritz, 2008 Vicariância histórica: Inclui processos relacionados a movimentos tectônicos, oscilações climáticas, retração e expansão de biomas, florestas, mudança de correntes marinhas, etc, que modulam a distribuição de diferentes táxons. Dantas et al. 2011

11 Exemplo de Vicariância conduzindo a especiação alopátrica Alopatria é definida por uma grande redução do movimento de indivíduos (ou seus gametas), não pela distância geográfica. t1 Norte: Harris antílope squirrel A B Sul: White-tailed antílope squirrel

12 Isolamento de populações: Dispersão Predições Efeito Deriva - Formação de colônia periférica seleção - Tamanho da população fundadora; - Tempo de colonização Populações Peripátricas (Alopátricas) Especiação ALOPÁTRICA

13 Isolamento de populações: Dispersão

14 Isolamento de populações: Dispersão - Variações morfológicas discretas Populações Peripátricas (Alopátricas) Especiação ALOPÁTRICA

15 Revisando Conceitos Barreira de isolamento: propriedade evolutiva de uma espécie que impede o INTERCRUZAMENTO Barreira geográfica: evento pelo qual duas populações estão fisicamente isoladas (Só não tem fluxo gênico porque os membros estão fisicamente separados) Espécies são grupos de populações naturais, real ou potencialmente, intercruzantes e que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes. (Mayr, 1963; 1972)

16 Fatores evolutivos e a especiação Pressão Seletiva Populações que vivem sob mesma pressão, porém, independentemente, NÃO apresentam isolamento reprodutivo Seleção x Deriva

17 Modos de especiação - Pressão Seletiva 1. Como uma pressão seletiva à dieta alimentar conduz ao isolamento reprodutivo?

18 Barreira de isolamento é o subproduto da especiação A redução de fluxo gênico entre as populações gera à evolução de barreiras intrínsecas de isolamento entre elas Correlação entre: isolamento pré-zigótico e caracteres selecionados PLEIOTROPIA EFEITO CARONA Isolamento evolui por Seleção natural ou deriva genética

19 Efeitos pleiotrópicos Pressão seletiva: Disponibilidade de alimento Adaptação ecológica Seleção sexual VISUAL OU ACÚSTICA)

20 Efeitos de carona Seleção natural favorece genes em locos ligados ( ) frequência Independe do tipo de pressão seletiva A B Seleção direcionada A A B B A B Polimorfismo neutro A B Polimorfismo seletivamente balanceado (na condição A /B ) A A B Frequência de B aumenta com a seleção direciona em A B

21 Evidências de evolução: Espécies em anel Salamandra Ensantina? Evolução do isolamento reprodutivo Especiação (isolamento reprodutivo) como subproduto da divergência genética gradual

22 Evolução de isolamento Pré-zigótico Isolamento sazonal ou de hábitat Isolamento etológico Isolamento mecânico

23 Evolução de isolamento Pré-zigótico

24 Caminhos da divergência...

25 Teoria de Dobzhansky-Muller 1. Mortalidade zigótica por incompatibilidade de cariótipos; 2. Inviabilidade do híbrido; 3. Esterilidade do híbrido. Como evolui o isolamento pós-zigótico?

26 Teoria de Dobzhansky-Muller Quanto mais loci, maior a probabilidade de existir incompatibilidade entre alelos Seleção natura e/ou deriva genética Incompatibilidade de interações alélicas A evolução de isolamento pós-zigótico é devido a interações gênicas em múltiplos loci.

27 Teoria de Dobzhansky-Muller Híbrido sem redução em sua aptidão Quanto mais locos, maior a probabilidade de existir incompatibilidade entre alelos

28 Teoria de Dobzhansky-Muller Paisagem adaptativa Pressão seletiva Deriva genética Existe necessidade de transposição de vales adaptativos? 1) Seleção natural 2) Deriva genética Modelo Dobzhansky-Muller o vale adaptativo é percorrido como consequência da seleção automática e deriva

29 Teoria ecológica de isolamento pós-zigótico Paisagem adaptativa Aptidão do híbrido depende da pressão seletiva Pressão seletiva Deriva genética Geospiza fortis Geospiza fuliginosa Sementes menores (El niño ). A teoria ecológica de isolamento pós-zigótico é concorrente com a DM.

30 O Reforço Seleção natural Reforço Isolamento reprodutivo Divergência genética Deriva genética Premissas: 1. Existência de dois tipos genéticos; 2. Híbridos desvatajosos. Violações: - A Seleção Natural pode eliminar o genótipo mais raro; - O Fluxo Gênico funde os dois tipos genéticos. - A Recombinação entre locos pode desfazer o reforço. Isolamento pós-zigótico deve aumentar o isolamento pré-zigótico

31 Populações isoladas x conectadas Estruturas populacionais Populações contínuas Distribuição espacial não totalmente casual de alelos e genótipos

32 Modelo de especiação Parapátrica REQUISITOS: 1. Presença deum CLINE ESCALONADO 2. Zona híbrida entre os clines (ZONA DE TENSÃO) Polimorfismo espacial Zona de tensão Clina escalonado Condição intermediária é desvantajosa

33 O Reforço e a especiação parapátrica Seleção natural Reforço Isolamento reprodutivo Divergência genética Deriva genética Premissas: 1. Existência de dois tipos genéticos; 2. Híbridos desvatajosos. Violações: - A Seleção Natural pode eliminar o genótipo mais raro; - O Fluxo Gênico funde os dois tipos genéticos. - A Recombinação entre locos pode desfazer o reforço. Isolamento pós-zigótico deve aumentar o isolamento pré-zigótico O ambiente ESTABILIZA o reforço nas zonas de tensão

34 Populações isoladas x conectadas Estruturas populacionais Distribuição espacial não totalmente casual de alelos e genótipos

35 O Reforço e a especiação simpátrica Seleção natural Isolamento reprodutivo Divergência genética O ambiente ESTABILIZA e REFORÇA um isolamento pré-zigótico

36 Especiação Simpátrica 1) Tempo de desenvolvimento: Mação: 40 dias ; Pilrito: dias Surgimento da condição polimórfica 2) Seleção sexual O reforço Isolamento reprodutivo Híbridos são desvantajosos?

37 Modelo de especiação Evidências: 1. Preferência sexual ocorre principalmente na transição entre as duas morfologias (ZONA DE TENSÃO) Cline genético x morfológico 2. Distância genética correlacionada com padrão de cores e não com a distância geográfica. Quebra de fluxo genético entre formas miméticas Seleção sexual Reforço Isolamento reprodutivo Divergência genética

38 Teoria ecológica de isolamento pós-zigótico