02/05/2019. CRISTA NEURAL é uma população que migra da região mais dorsal do Tubo Neural. Porque os tentilhões de Darwin tem bicos diferentes?
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- Wagner Bergmann
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1 Porque os tentilhões de Darwin tem bicos diferentes? As células da crista neural são essenciais para a septação aorticopulmonar. O que surgiu primeiro? O Cérebro ou o Crânio? ( A CRISTA NEURAL é uma população que migra da região mais dorsal do Tubo Neural 1
2 A formação do tubo neural se dá pela elevação das DOBRAS NEURAIS e a perda da conexão do tubo com o ectoderma de revestimento A migração das células da Crista Neural ocorre durante o fechamento do Tubo Neural 2
3 O SEPTO AORTICOPULMONAR é espiralizado À medida que as células da crista migram ventralmente, vão formando estruturas diferentes Recapitulando: As crista neurais migram pelo corpo todo a A migração das células da crista neural truncal ocorre em partir da região dorsal do tubo neural segmentos/faixas DERIVADOS DA CRISTA NEURAL Odontoblasto Cartilagem orofacial Nadadeiras dorsais; ventre do casco de tartarugas Músculo liso da circulação branquial Tecido conjuntivo craniofacial Nervos cranianos Células endócrinas da medula adrenal Células parafoliculares da tieróide Gânglios da raiz dorsal Gânglios entéricos Células de Schwann Glia Melanócitos Celulas pigmentares da íris 3
4 Dependendo do segmento axial de onde se originam, as células da crista neural podem ser divididas em cefálicas e truncais A Crista Neural CEFÁLICA dá origem a: Melanócitos (células pigmentadas) Neurônios Glia Cartilagens faciais Ossos faciais Nervos cranianos 4
5 Os Nervos Cranianos e seus gânglios são enumerados cefalo-caudalmente por algarismos romanos À medida que as células da crista migram ventralmente, vão formando estruturas neurais diferentes A crista neural truncal formará o sistema nervoso periférico 5
6 Os gânglios da raiz dorsal têm origem na crista neural Os gânglios simpáticos e entéricos tem origem da crista neural ) 6
7 O embrião visto de frente COMO É FORMADO O BICO? Science Sep 3;305(5689): Abzhanov A et al. As Estruturas Faciais derivam primariamente dos Arcos Branquiais A Crista Neural CEFÁLICA dá origem a: Melanócitos (células pigmentadas) Neurônios Glia Cartilagens faciais Ossos faciais Nervos cranianos 7
8 O embrião visto de lado Visão dorsal dos arcos branquiais Os Arcos Branquiais são separados por Fendas II III I Arcos branquiais são entumescências cefálicas, separadas por sulcos/fendas Visão lateral dos arcos branquiais 8
9 Visão dorsal dos arcos branquiais Bolsa Fenda Arco Bolsas Branquiais Bolsa Fenda Arcos Branquiais Para cada Arco Branquial, há uma Bolsa Branquial Endodérmica intercalada interiormente À medida que as células da crista migram ventralmente, vão formando estruturas neurais diferentes As células das cristas neurais da região cefálica migram para cada um dos arcos branquiais 9
10 As células das cristas neurais da região cefálica migram para cada um dos arcos branquiais Bolsa Fenda IX VII V Arco Bolsa Fenda Crista Neural ANTEs da migração (vista dorsal do tubo neural) Crista Neural APÓS migração (vista lateral da cabeça) Cada Arco Branquial é forrado por Ectoderma na superfície externa, e Endoderma na superfície interna. O recheio é mesênquimal, de origem mesodérmica e de cristas neurais. O embrião visto de frente Como que os arcos branquiais formam a face? Prominência FRONTO- NASAL Primeiro Arco Branquial 10
11 Como os arcos branquiais podem formar as estruturas faciais (visão frontal) A Proeminência fronto-nasal esquerda e direita se fundem, formando o Nariz e definindo o Lábio Superior Saliência Nasal Medial Saliência Nasal Lateral Processo Maxilar Foram realizados 2 experimentos de transplante: do primeiro arco e da proeminência fronto-nasal. O resultado está nas fotos. do primeiro arco Foram realizados 2 experimentos de transplante: do primeiro arco e da proeminência fronto-nasal. O resultado está nas fotos. do primeiro arco a) O primeiro arco forma o bico inferior e o fronto-nasal o bico superior proeminência fronto-nasal Nicole Le Douarin proeminência fronto-nasal b) O transplante mantém a identidade do seu local de origem c) O transplante de se adapta ao seu local de origem Development May;130(9): Hu D, Marcucio RS, Helms JA Nat Rev Neurosci Oct;4(10): Santagati F, Rijli FM Nat Rev Neurosci Oct;4(10): Santagati F, Rijli FM 11
12 Foram realizados 2 experimentos de transplante: do primeiro arco e da proeminência fronto-nasal. O resultado está nas fotos. do primeiro arco O Bico superior de aves equivale ao lábio superior a) O primeiro arco forma o bico inferior e o fronto-nasal o bico superior proeminência fronto-nasal b) O transplante mantém a identidade do seu local de origem c) O transplante de se adapta ao seu local de origem Nat Rev Neurosci Oct;4(10): Santagati F, Rijli FM O primeiro arco branquial forma a mandíbula ou bico inferior Em estágios precoces a forma da Prominência Fronto-nasal é similar em aves diferentes Saliência Nasal Medial Saliência Nasal Lateral Processo Maxilar 12
13 Mas no estágio 29, existe uma boa diferença entre o pato e a galinha. O que acontece? A ponta do precursor do bico superior expressa BMP galinha pato Dev Dyn May;235(5): Wu P, etal. Dev Dyn May;235(5): Wu P, etal. controle HIPÓTESE: QUANTO MAIS BMP MAIOR O BICO. 13
14 controle Quanto mais BMP, mais proliferação celular e maior o bico! HIPÓTESE: Mais BMP Menos BMP QUANTO MAIS BMP MAIOR O BICO. O QUE OCORRE COM OS PÁSSAROS DE DARWIN? Science Sep 3;305(5689): Abzhanov A et al. Comparação do expressão de BMP nos diferentes embriões de tentilhões O bico maior tem BMP por mais tempo e numa área maior Surge ANTES MAIOR superfície de expressão Science Sep 3;305(5689): Abzhanov A et al. Science Sep 3;305(5689): Abzhanov A et al. 14
15 O QUE OCORRE COM OS PÁSSAROS DE DARWIN? A EXPRESSÃO DE BMP VARIA temporalmente espacialmente Science Sep 3;305(5689): Abzhanov A et al. Com mandíbula Com crista neural Sem mandíbula Com crista neural O que determina a formação de mandíbula/lábio inferior? Sem mandíbula Sem Órgãos Sens. Ant. Sem crista neural Anfioxo Lampréia Anfibios, aves, mamíferos e peixes Cefalocordado Agnata Gnatostomados 15
16 A Prominência Fronto-nasal produz bico superior e o primeiro arco branquial o bico inferior O primeiro arco branquial expressa Dlx5 e Dlx 6 O prom. Fronto-nasal não expessa Dlx Nicole Le Douarin Development May;130(9): Hu D, Marcucio RS, Helms JA Nat Rev Neurosci Oct;4(10): Santagati F, Rijli FM HIPÓTESE: OS GENES Dlx DETERMINAM O DOMÍNIO DA MANDÍBULA OU BICO INFERIOR A partir desta hipótese, o que se pode esperar de um knockout de Dlx5/6? a)o primeiro arco se desenvolverá em lábio inferior b)a proeminência fronto nasal se desenvolverá em lábio inferior c)o primeiro arco se desenvolverá em lábio superior d)a proeminência fronto nasal se desenvolverá em lábio inferior 16
17 A remoção dos genes Dlx5 e Dlx6 convertem mandíbula em maxila A partir desta hipótese, o que se pode esperar de um knockout de Dlx5/6? a)o primeiro arco se desenvolverá em lábio inferior b)a proeminência fronto nasal se desenvolverá em lábio inferior c)o primeiro arco se desenvolverá em lábio superior d)a proeminência fronto nasal se desenvolverá em lábio inferior O QUE DETERMINA AS ESTRUTURAS CEFÁLICAS? Os genes Dlx determinam maxila Vs. mandíbula E OS AGNATAS? 17
18 As lampréias expressam Dlx em TODOS os arcos branquias e região cefálica As lampréias expressam Dlx em TODOS os arcos branquias e região cefálica Nature Mar 28;416(6879): Cohn MJ Nature Mar 28;416(6879): Cohn MJ Sem mandíbula Dlx uniforme Com crânio Com Crista Neural Com mandíbula Dlx só no primeiro arco Com crânio Com Crista Neural Sem mandíbula Dlx uniforme Com crânio Com Crista Neural Com mandíbula Dlx só no primeiro arco Com crânio Com Crista Neural Sem mandíbula Sem Órgãos Sens. Ant. Sem crânio Sem Crista Neural Sem mandíbula Sem Órgãos Sens. Ant. Sem crânio Sem Crista Neural Anfioxo Lampréia Anfibios, aves, mamíferos e peixes Cefalocordado Agnata Gnatostomados Anfioxo Lampréia Anfibios, aves, mamíferos e peixes Cefalocordado Agnata Gnatostomados 18
19 O Martelo e Bigorna do ouvido médio se originam das cristas neurais do Primeiro Arco Branquial Os diferentes Dlx determina variações INTRAbranquiais DLX1/2: Bigorna Dlx 5/6 Martelo Hoxa2: Estribo DLX1/2: Bigorna Dlx 5/6 Martelo Hoxa2: Estribo DLX1/2: Bigorna Dlx 5/6 Martelo Hoxa2: Estribo 19
20 DLX1/2: Bigorna Dlx 5/6 Martelo Hoxa2: Estribo O surgimento dos ossículos do ouvido médio a partir do primeiro arco branquial é uma adaptação evolutiva DLX1/2: Bigorna Dlx 5/6 Martelo Hoxa2: Estribo DLX1/2: Bigorna Dlx 5/6 Martelo Hoxa2: Estribo Anfioxo não tem órgãos sensoriais anteriores COMO que surgiu o crânio? flkrhivemind.net 20
21 O sistema nervoso mais anterior do anfioxo equivale ao diencéfalo de vertebrados O SURGIMENTO DO TELENCÈFALO ESTÀ RELACIONADO COM A CRISTA NEURAL CRANIANA? A remoção da crista neural craniana interfere com o desenvolvimento do telencéfalo Crista cefálica removida Crista cefálica removida e retransplantada Development 2002 Sep;129(18): Creuzet S, Couly G, Vincent C, Le Douarin NM 21
22 Crista cefálica removida e retransplantada com crista truncal Crista cefálica removida e retransplantada com crista truncal Development 2002 Sep;129(18): Creuzet S, Couly G, Vincent C, Le Douarin NM Development 2002 Sep;129(18): Creuzet S, Couly G, Vincent C, Le Douarin NM DERIVADOS DA CRISTA NEURAL A CRISTA NEURAL SE DIVIDE EM CRANIAL E TRUNCAL A CRISTA NEURAL TRUNCAL E CEFÁLICA NÃO SÃO EQUIVALENTES. PORQUÊ? Odontoblasto Cartilagem orofacial Nadadeiras dorsais; ventre do casco de tartarugas Músculo liso da circulação branquial Tecido conjuntivo craniofacial Nervos cranianos Células endócrinas da medula adrenal Células parafoliculares da tieróide Gânglios da raiz dorsal Gânglios entéricos Células de Schwann Glia Melanócitos Celulas pigmentares da íris 22
23 A crista neural truncal expressa genes Hox A crista neural cefálica NÂO expressa genes Hox O QUE GERA OS DOMÍNIOS CRÂNIO E TRONCO? HIPÓTESE: Ausência de genes Hox permite a formação da face/crânio Mech Dev Sep;121(9): Le Douarin NM CONTROLE Hoxa3+ Hoxb4 na crista 23
24 CRISTA CEFÁLICA E DO TRONCO SÃO DIFERENTES JÁ ANTES DA MIGRAÇÃO. Sem mandíbula Sem G. simpático Dlx uniforme Com crânio Com G. Raiz Dorsal Sem mandíbula Com Crista Neural Sem Órgãos Sens. Ant. Sem crânio Sem Crista Neural Com mandíbula Dlx só no primeiro arco Com crânio, GRD e G. S Com Crista Neural Anfioxo Lampréia Anfibios, aves, mamíferos e peixes Cefalocordado Agnata Gnatostomados 2.html 24
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