Morfogênese e organogênese do sistema digestório

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1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 14: Morfogênese e organogênese do sistema digestório Síntese: Diferenciação tubo digestivo dos vertebrados: formação do estômago, fígado, pâncreas, intestinos e septação da cloaca 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema digestório Introdução 2.2- Porção caudal do intestino primitivo anterior Intestino primitivo médio Intestino primitivo médio Septação da cloaca. 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 2

3 1.1- Objetivo geral A definir e compreender os processos envolvidos nos dobramentos do embrião Objetivos específicos Identificar a divisão geral do intestino primitivo Caracterizar a formação do intestino primitivo anterior Caracterizar a formação do intestino primitivo médio Caracterizar a formação do intestino primitivo posterior Caracterizar a septação da cloaca. 2. Conteúdo da aula: Dobramentos do embrião 2.1- Introdução A formação do intestino primitivo é resultado de dobramentos longitudinal cefálico e caudal e transversal que incorpora parte da vesícula vitelina formando as regiões anterior, média e posterior do intestino. Está delimitado anteriormente pela membrana bucofaríngea e posteriormente pela membrana cloacal. Na porção cranial ocorre a formação do intestino primitivo anterior; na região mediana, o intestino primitivo médio e, na porção caudal forma-se o intestino primitivo posterior. 3

4 Na região do intestino primitivo médio forma-se o canal vitelino, que faz a comunicação entre os celomas intra e extraembronário. O alantoide também localizado nesta região dará origem ao cordão umbilical. O intestino primitivo dá origem ao tubo digestivo, glândulas anexas e ao sistema respiratório. A diferenciação do endoderma é induzida pelo mesoderma local específico para cada região em formação. Didaticamente os derivados do intestino primitivo pode ser assim delimitado: Membrana bucofaríngea Intestino primitivo anterior porção cefálica faringe, face, pescoço, laringe e divertículo respiratório porção caudal esôfago, estômago, metade anterior do duodeno, fígado e pâncreas. Intestino primitivo médio intestino delgado (metade posterior do duodeno, jejuno, íleo). canal vitelino. Intestino grosso (apêndice vermiforme, ceco, cólon ascendente e 2/3 do cólon transverso. Intestino primitivo posterior intestino grosso (1/3 terminal do cólon transverso, cólon descendente). reto (2/3 superior do canal anal). o aiantoide está localizado na porção superior ventral da cloaca. Membrana cloacal 4

5 2.2- Porção caudal do intestino primitivo anterior Esôfago. Consiste em um tubo inicialmente constituído de epitélio cilíndrico simples, porém à medida que se desenvolve passa para epitélio cilíndrico estratificado. Em peixes ósseos, anfíbios e alguns répteis é dotado de cílios e algumas células caliciformes; em peixes ósseos se apresenta na forma de tecido estratificado pavimentoso não queratinizado e, em répteis, aves e mamíferos, estratificado pavimentoso queratinizado ou não. Nas aves, a porção terminal do esôfago se diferencia no papo que é em uma dilatação em forma de saco, cuja função é armazenar e os temporariamente partiuclarmente grãos, hidratando-los permitindo uma diminuição da frequência de ingestão antes de serem transportandos para a porção sguinte. O papo também permite a regurgitação de alimentos previamente digeridos para os filhotes como acontece em columbiformes, por exemplo, neles durante a incubação, há um espessamenteo na parede epitelial de ambos os sexos que um pouco antes da da eclosão, estas células se desprendem originando o chamado leite de pombo de constituição rica em proteína e gordura e que é regurgitado para os filhotes. Em ruminantes, esta porção terminal do esõfago também se diferencia em estruturas especializadas denominadas pré-estômagos formada por três compartimentos: o rúmen, retículo e omaso. O rúmen ou pança sendo o maior ocupa 80% do total destas câmaras, como são conhecidas, e ocupa quase todo a lateral esquerda da cavidade abdominal. Nos bovinos adultos chega a conter até 200 litros, enquanto que em outros pequenos ruminantes como ovinos e caprinos possui uma capacidade por volta de 20 a 30 litros. O rúmen apresenta sua parede revestida por uma mucosa dotada de papilas ligeiramente achatadas, conferindo um o aspecto característico. A comunicação do rúmen com o retículo se faz por meio da goteira esofágica que normalmente apresenta suas bordas separadas, permitindo a passagem de alguns tipos de 5

6 alimento como forragens sólidas e líquidos em geral. No entanto em filhotes ao ingerir o leite devido à posição da cabeça ao mamar, ocorre uma ação reflexa unindo as bordas da goteira, conduzindo o leite passe diretamente para o estomago verdadeiro, o abomaso. No interior do retículo ou barrete, a menor porção destes pré-estômagos, há revestimento por uma mucosa dotada de pequenas papilas, esta mucosa tem aspecto de favo de abelha e tem papel de regulador dos movimentos da ruminação. Sua comunicação com rúmen se dá por meio de uma ampla abertura, enquanto que com o omaso através de uma pequena abertura, comunica-se ainda diretamente com o esôfago através da goteira esofágica. A porção final é denominada omaso ou folhoso constituído de paredes são dotadas de músculos e revestimento de mucosa com estruturas dispostas em folhas de formato laminar, lembrando as folhas de um livro, cobertas por grande quantidade de papilas rugosas Estômago. É formado por um tubo mesenquemal revestido por endoderma, cujo crescimento mais rápido de sua parede dorsal faz com que atinja a região interna da coluna vertebral. Ao atingir esta região ocorre um giro de 90 o para a esquerda no celoma intraembrionário esquerdo constituindo a pequena curvatura e a grande curvatura à esquerda, conforme mostrado na Figura 1. Ao mesmo tempo cresce o fígado no celoma intraembrionário direito. O epitélio cúbico simples do endoderma passa para estratificado cilíndrico e, muitas vezes volta para cilíndrico simples. Em aves o estômago e classificado como composta, pois apresenta dois compartimentos: o proventrículo que secreta o suco gástrico cuja função é realizar a digestão dos alimentos sob a ação de enzimas e a moela onde particularmente os grãos são literalmente moidos após serem amolecidos com água no papo, a digestão, no entanto continua desde o proventrículo, com a ação dos sucos digestivos, e suas enzimas,até a moela. 6

7 Figura 1 Formação do estômago, observar de A para E a formação e diferenciação da pequena e grande curvaturas. Adaptado de (HAMILTON e MOSSMAN, 1973) 7

8 No ruminante, o estômago verdadeiro se limita ao abomaso, local onde ocorre a secreção gástrica e consequentemente onde ocorre a digestão dos alimentos. Sua localização está à direita do rúmen anteriormente ao retículo. Internamente é revestido por uma mucosa lisa dotada de glândulas de secreção gástrica. O processo de formação do estômago de ruminantes (quatro câmaras) e mostrado nas Figuras 2 e 3. Figura 2 Ilustração da fase inicial da formação do estômago de ruminante. Adaptado de (NODEN e LAHUNTA, 1990) 8

9 O estômago dos ruminantes tem seu desenvolvimento semelhante ao de um estômago simples, a partir de uma dilatação fusiforme da porção caudal do intestino anterior, que se expandindo no sentido ventrodorsal. A porção dorsal tem crescimento mais rápido, o que resulta na formação de uma curvatura convexa dorsal maior e uma ventral, menor como mostrado na Figura 2A. Na porção cranial da curvatura dorsal, desenvolvem-se os brotos do rúmen concomitante ao primórdio do broto do retículo, logo abaixo do rúmen na curvatura dorsal que se desloca no sentido cranial. O desenvolvimento dos primórdios do omaso e do abomaso ocorre na região caudal mediana em relação à estrutura reticular em desenvolvimento.. Como no estômago simples este conjunto sofre duas rotações como o giro de 90º, no sentido horário, em torno do próprio eixo no sentido craniocaudal. Sendo assim, os brotos da estrutura ruminal e o primórdio do retículo tem seu deslocamento para a esquerda, enquanto que os primórdios do omaso e abomaso voltam-se para direita. Além desta rotação de 90º, ocorre uma outra de 150º nos brotos do rúmen, o que muda sua orientação, antes apontada para a direção crânio dorsal, passa a partir de então para a direção caudal. Concomitante a essa rotação, ocorre o deslocamento do retículo para a posição cranial em direção ao diafragma, que também está se diferenciando a partir do septo transverso ao mesmo tempo que o omaso posiciona-se à direita, e o abomaso, na posição ventral, também na lateral direita da cavidade abdominal. A segunda rotação acontece exclusivamente com o abomaso, que resulta no posicionamento ventral de sua curvatura maior enquanto que a sua curvatura menor se posiciona dorsalmente.. O abomaso é o compartimento que mais se desenvolve em relação às demais câmaras devido à dieta alimentar diferenciado na primeira etapa do período pós natal, somente a partir desta etapa ocorre o estabelecimento das demais câmaras. Após algumas semanas do nascimento há um aumento considerável do rúmen, retículo e omaso que passam a funcionar. 9

10 Figura 3 Ilustração da fase final da formação do estômago de ruminante. Adaptado de (NODEN e LAHUNTA, 1990) 2.3- Intestino primitivo médio. O duodeno tem sua origem derivada de estruturas da porção caudal do intestino anterior e cefálica do intestino médio. São regiões que crescem muito rapidamente originando uma alça duodenal em C, que esta se projeta para a direção ventral. A rotação que ocorre na região segue a mesma orientação da ocorrida no estômago porém sem o crescimento diferencial, a conexão entre os intestinos anterior e médio se localiza no ápice da alça duodenal embrionária como mostrado na Figura 4. 10

11 Formação do fígado e do pâncreas. No limite entre os dois intestinos primitivos desenvolvem-se as conexões do fígado e do pâncreas. Com o crescimento acentuado do fígado e o seu deslocamento para a região cranial, o duodeno também é tracionado e, como consequência adquire a forma de um C. Nesta junção dos intestinos primitivos anterior e médio, no ápice do C duodenal, o septo transverso se transforma no mesentério dorsal. Na parede ventral endodérmica desenvolve-se o esboço hepatopancreático, que na Figura 4 é identificado com divertículo hepático. Figura 4 - Formação e diferenciação do duodeno. (MOORE, 2010) No lado oposto desenvolve-se o esboço pancreático dorsal que futuramente formará a porção endócrina do pâncreas, ou o pâncreas dorsal, a porção ventral tem origem do esboço hepatopancreático. 11

12 O fígado é formado a partir do brotamento desta porção caudal do intestino anterior, esboço hepatopancreático ou simplesmente do divertículo hepático, que com o crescimento se divide no primórdio do fígado e em uma pequena porção mais caudal que irá se expandir para formar a vesícula biliar conforme mostra a Figura 5. O fígado desenvolve-se rapidamente ocupando a maior parte da cavidade abdominal, anterior. Seus lobos direito e esquerdo apresentam praticamente o mesmo tamanho, posteriormente o lobo direito cresce tornando-se muito maior que o esquerdo logo se subdivide nos lobos, caudado e quadrado do fígado. Figura 5. Embrião com cinco semanas ilustrando os cordões hepáticos dos primórdios do fígado e os primórdios da vesícula biliar. (MOORE, 2010) O pâncreas tem sua origem no esboço ou broto hepatopancreático e no esboço ou broto pancreáticos dorsal, sendo formado a partir proliferação de celular do endoderma da porção caudal do intestino anterior, mostrado na Figura 6. O broto dorsal é primeiro a se desenvolver e é mais volumoso pois tem rápido crescimento para o interior da estrutura mesentérica dorsal. O broto ventral desenvolve próximo à entrada 12

13 do canal biliar, que com o crescimento e a rotação do duodeno, gira para a direita no sentido horário e o broto ventral consequentemente é levado para a posição dorsal fundindo-se com a porção dorsal. Portando com a rotação do duodeno o esboço ventral desloca-se para a direta e o esboço dorsal para a esquerda, isso acontece porque há um crescimento mais rápido da parede direita, sendo assim, o canal colédoco sofre um giro de 180 o pra a esquerda. Figura 6. Desenhos esquemáticos mostrando o desenvolvimento do pâncreas, da quinta à oitava semana. De E a G cortes transversais mostrando a fusão dos brotos ventral e dorsal do pâncreas. (MOORE, 2010) 13

14 Alças intestinais. O intestino médio mantem-se suspenso pela parede abdominal pelo mesentério, esta região do intestino, inicialmente se comunica amplamente com a vesícula vitelina, porém aos poucos essa comunicação se reduz ao canal vitelino. O desenvolvimento do intestino médio se dá de maneira bastante rápida e mais veloz que o alongamento do embrião o que traz como consequências as características das estruturas intestinais. Conforme há o aumenta do intestino médio também há formação da alça umbilical lembrando uma estrutura em forma de U, denominada a alça do intestino médio, que irá se projetar para o interior do cordão umbilical em processo de transição. Esta estrutura aparece por volta da sexta semana como uma migração normal desta porção do intestino médio para o interior do celoma extraembrionário. Com o desenvolvimento do fígado e dos rins, diminui o espaço na cavidade abdominal que se torna insuficiente para alojar o intestino médio, que cresce rapidamente provocando migração para a região do cordão umbilical constituindo-se em uma hérnia. A extremidade proximal da alça intestinal cresce rapidamente para formar as alças intestinais enquanto que a extremidade distal sofre poucas alterações. O divertículo cecal é uma estrutura formada nessa alça intestinal. Quando posicionada no interior do cordão umbilical, a alça intestinal sofre um giro de 90 o no sentido anti-horário, o que direciona a extremidade proximal para a direita e a distal para a esquerda. Na décima semana, ocorre rapidamente a volta intestino médio para o abdome caracterizando no processo de redução da hérnia do intestino médio. Desta forma a extremidade proximal do intestino médio, agora intestino delgado é a primeira a retornar passando sobre a artéria mesentérica superior. Conforme ocorre este retorno, a porção intestinal gira 180 o no sentido anti-horário. O ceco o apêndice vermiforme, se aproximam ao lobo direito do fígado e, mais tarde descem para a região denominada fossa ilíaca direita. O retorno do intestino parece estar relacionado à diminuição dos tamanhos do fígado e rins, além do aumento da cavidade abdominal. Este processo é ilustrado na Figura 7. 14

15 Figura 7 - Desenhos esquemáticos ilustrando a formação e rotação do intestino médio. (MOORE, 2010) Com o alongamento da porção proximal do cólon formam-se o cólon ascendente e a flexura hepática. Esse alongamento acontece com a descida do apêndice da região superior para a inferior direita da cavidade abdominal. Quando atinge a posição definitiva, os mesentérios 15

16 sofrem pressão contra a parede posterior da cavidade abdominal. Desta forma, o mesentério do cólon ascendente desaparece devido a sua fusão com o peritônio parietal e, o cólon ascendente e o duodeno, exceto os 2,5 cm derivados do intestino primitivo anterior tornam-se estruturas retro peritoneais. Os mesentérios são mantidos nos demais derivados da alça intestinal que durante a rotação do intestino médio, enrola-se em torna da origem da artéria mesentérica superior. Com o desaparecimento do mesentério do cólon ascendente o intestino delgado adquire uma nova forma de inserção passando da junção duodeno jejunal em direção obliqua a junção ileocecal. Estas formações podem ser observadas na Figura 7. O divertículo cecal, denominação dos primórdios do ceco e do apêndice, forma-se na quinta semana na região da extremidade distal da alça do intestino médio, conforme mostrado na Figura 8. Como a extremidade do ápice dessa estrutura não acompanha o crescimento das demais estruturas diferencia-se e dá origem ao apêndice. Figura 8. Desenvolvimento do ceco e do apêndice vermiforme no embrião com oito semanas. (MOORE, 2010) 16

17 Em equídeos a porção do íleo irá se abrir na base do ceco. O cólon ascendente apresenta alta taxa de crescimento formando uma longa alça estreita em formato de U. Essa alça desenvolve-se crescendo cranialmente na lateral direita da cavidade abdominal mais especificamente no diafragma em desenvolvimento e continua caudalmente na lateral esquerda até a abertura pélvica. Desta maneira formam-se as porções direita e esquerda, dorsal e ventral. No final, o ceco dos equinos é formado com a inclusão de parte do cólon ascendente. Como resultado, a porção anterior do cólon ascendente irá originar a base do ceco e do íleo, que de acordo com a sua origem embrionária estaria na junção entre o ceco e o cólon ascendente e não abrindo-se na ceco. O cólon descendente também se alonga muito em extensão com o mesentério, tornando-se móvel, podendo até ser apalpado via retal. Como os equinos são herbívoros, necessitam de mecanismos que diminuam o fluxo da digestão, devido ao processo lento da fermentação. Com isso se justifica a grande extensão do intestino grosso desses animais, como um local onde ocorre a maior parte da digestão de fibras pela ampla ação da flora bacteriana presente no intestino grosso e no ceco dos equídeos Intestino primitivo posterior. O intestino posterior é irrigado pela artéria mesentérica inferior e seu segmento do cólon transverso é derivado do intestino médio e se forma à partir de uma mudança de vascularização. Isso se dá porque a artéria mesentérica superior supre a região do intestino médio enquanto que a mesentérica inferior supre o intestino posterior. O intestino posterior consiste na região que vai desde o intestino médio até a membrana cloacal, que é formada pelo endoderma da cloaca e o ectoderma da fosseta anal. A cloaca, que é uma porção dilatada do intestino posterior, recebe os canais mesentéricos lateralmente e o alantoide ventralmente. O mesentério local desaparece ao se fundir com o peritônio 17

18 da lateral esquerda da parede abdominal dorsal e isso torna o cólon descendente retro peritoneal, já o mesentério do cólon sigmoide se mantém, porém com tamanho muito reduzido no momento da fixação Septação da cloaca. A cloaca é uma estrutura que está dividida pelo septo urorretal este, que se desenvolve na região do ângulo entre o alantoide e o intestino posterior. Com crescimento desta estrutura em direção à membrana cloacal ocorrem formações de projeções caudais que produzindo dobras nas paredes laterais da cloaca. Essas dobras desenvolvem-se e crescem uma direção a outra e com a fusão delas ocorre a divisão da cloaca nas regiões dorsal, formada pelo reto e a porção superior do canal anal e, ventral formada pelo seio urogenital ventral. Ao final da sexta semana, o septo urorretal funde-se à membrana cloacal, provocando a sua divisão duas membranas: uma anal dorsal e outra urogenital que é maior e ventral. A estrutura formada é denominada corpo peritoneal, resultado da fusão do septo urorretal com a membrana cloacal. Na membrana anal forma-se uma depressão profunda denominada fosseta anal e que em sua região mais profunda ocorre o rompimento, no final da sétima semana, originando o canal anal, mostrado na Figura 9. A porção superior desse canal é derivada do intestino primitivo posterior e a porção inferior é originada da fosseta anal. A união do epitélio derivado do ectoderma do intestino posterior é mais ou menos indicada pela linha pectinada. Essa linha mostra a posição aproximada da membrana anal e o ponto em que o epitélio muda de cilíndrico para pavimentoso estratificado. No ânus, o epitélio é queratinizado e liga-se a pele do períneo enquanto as outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico. 18

19 Figura 9. Ilustração dos estágios sucessivos da divisão da cloaca no reto e no seio urogenital pelo septo urorretal. (MOORE, 2010) 19

20 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre os dobramentos do embrião. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Explicar a formação do estômago Explicar a formação do fígado e do pâncreas Explicar a formação dos intestinos. 20

21 4.4- Explicar a septação da cloaca. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- DAVID, G. e HAEGEL, P. Embryologie: organogenèse. système nerveux, organe des sens, intégration neuro-endocrinienne. 4. ed. Paris: Masson, Fasicule 3, 154p. 2- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p. 5- HAMILTON, W. J. e MOSSMAN, H. W. Embriologia humana: desarrollo prenatal de la forma u la funcion. 4. ed. Buenos Aires: Intermédica, p. 6- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 7- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 8- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, p. 21

22 9- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. Professor Dr. Umberto Euzebio Matrícula UnB